1 植物表观遗传修饰的主要类型

RNA介导的DNA甲基化途径(RNA-directed DNA methylation, RdDM)在它们的形成过程中都起到重要作用，这三种甲基化修饰的维持则分别由MET1，CMT2和DRM2等甲基转移酶催化(图1)^[4]。真核生物的DNA甲基化修饰可改变DNA构象、染色质结构以调控基因的表达，同时还可改变相关DNA和蛋白质的相互作用方式^[5]，通常情况下一些基因的启动子区易被甲基化修饰，且组织特异性表达的程度会更高^[6]。在相对简单的直接调控系统中，基因组低甲基化通常导致某些基因的表达增加或异位^[7]。如拟南芥一个编码开花抑制因子的基因(FLOWERING WAGENINGEN, FWA)，其基因座上游两个直接重复元件DNA被低甲基化修饰，植物表现为晚开花^[8](图2)。更多的调控系统是各表观因子多方相互协调，呈现高甲基化修饰激活目的基因的表达，如拟南芥DNA去甲基化酶基因ROS1启动子中的DNA甲基化监测序列(methylation monitoring sequence, MEMS)，RdDM途径使得全基因组甲基化水平升高，包括MEMS，此时高甲基化水平的MEMS可激活ROS1表达，DNA去甲基化酶ROS1则开始行使去甲基化功能，降低全基因组的DNA甲基化水平以及MEMS的甲基化水平，这种DNA甲基化和主动去甲基化的相互协调机制能够防止DNA甲基化水平过高，从而实现动态的相对平衡^[9](图1)。另一方面，植物中的DNA甲基化主要发生在DNA重复序列和转座子上，各类转座子(Transposable element, TEs)和反转座子(Retrotransposon)在大多数真核生物的基因组中广泛分布，如水稻总基因组至少含有35%TEs^[10]，这些具有活性、能够干扰正常DNA序列的转座子经常被甲基化作用而失去转座活性，特别是CHG和CHH的甲基化^[11]，研究表明RdDM活性与常染色质中转座因子的转录沉默相关，并可影响基因的表达。