2.1．赤霉素GA在表皮毛形成中的积极作用

赤霉素GA能够调控植物从种子萌发、子叶延伸、开花和表皮毛发育、叶扩张，叶胚轴和茎延伸的整个生长和发育以及衰老的生命过程^[2,3]。GA一般以GA4生物活性形式发挥作用^[4]。多数编码GA生物合成途径的基因已经被研究^[5]。例如，GA3OXIDASE 1 (GA3OX1)和GA3OX2编码的酶能将GA9 转变成有生物活性的GA4，一些其他重要的酶例如GA2OXIDASE能降解过量的GA4^[4]。关于赤霉素参与表皮毛发育的证据来自对一些拟南芥GA生物合成和信号途径突变体的分析。GA生物合成突变体ga1-3完全光叶，并且外施GA后恢复了表皮毛发育。在拟南芥发育中，GA3OX1和GA3OX2的功能重叠，在表皮毛发育中功能冗余^[4]。ga3ox1 ga3ox2双突变体植物莲座叶、茎、花的表皮毛减少^[6,7]。在拟南芥中，具有生物活性的GAs能影响表皮毛增殖和分支以及其他的发育过程，例如花诱导，花瓣，雄蕊和可育花粉的形成^[6-8]。拟南芥外施GA能增加叶和茎表皮毛的密度^[9,10]。当用paclobutrazol多效唑和uniconazole烯效唑类的GA生物合成抑制剂处理时不能产生表皮毛。