二斑叶螨Tetranychus urticae Koch又名二点叶螨、棉叶螨，俗称普通红蜘蛛，是一种世界性害螨，寄主植物达240科1100多种(岳秀利等，2013)。二斑叶螨以各活动螨态群集于植株叶背，吸食汁液，不仅为害农作物、蔬菜、果树和花卉（刘长仲，2000；马俐等，2005），而且为害城市绿地植物白三叶（张廷伟等，2013）。近年来二斑叶螨在我国的危害越来越严重，螨害问题日益突出，由于其繁殖快、生长迅速、抗逆性强等原因，给农业生产造成了巨大的损失。目前对于二斑叶螨的研究主要集中在生活史、发生规律（刘长仲等，2002）、药剂防治（程立生等，2007；唐小凤等，2014）、抗药性等方面（相建业等，2003；高新菊和沈慧敏，2011；周兴隆等，2015）。但是关于二斑叶螨的繁殖策略方面研究国内鲜有研究。国外学者关于食物品质、温度、雌成螨数量、雄螨年龄以及内共生菌等环境条件变化对二斑叶螨后代适合度及性比影响做了大量研究 (Wrensch and Young ,1983； Krainacker and Carey，1990；Margolies and Wrensch , 1996；Gotoh et al., 1990；Roy etal, 2003）。此外，有关延迟交配对雌螨生殖力、寿命等方面影响的研究已涉及螨类 （Wren sch and Young，1997；李定旭，2009），李定旭等研究表明:雌螨延迟交配主要影响寿命、产卵量，进而影响种群增长率；随着雌螨交配时间的延迟，影响的程度逐渐加剧。但有关配对时间对其种群繁殖影响的研究未见报道, 仅吴千红(1990)对朱砂叶螨的交配行为做过初步研究，表明交配行为对提高性比和增加产卵有刺激作用，交配高峰后出现卵量及性比高峰。为了更好地研究不同配对时间对二斑叶螨繁殖策略的影响，雌螨交配与否及迟早对于螨害种群的数量动态及后代性比具有重要影响，同时也是害虫综合治理措施制定时必须考虑的关键因素。
1 材料与方法
1.1 供试材料
二斑叶螨（Tetranychus urticae Koch）于2013年6月底从甘肃农业大学校园白三叶上采集。选择生命力强、均匀一致的个体若干头，带回实验室，转移至提前育苗的豇豆（Vigna unguiculata）植株上连续饲养多代后，备用。
1.2 饲养观察方法
试验参照庞保平等(2005)的离体叶片饲养法。在Ф9cm培养皿内放一层约1cm厚的海绵，其上平铺一张滤纸。将新鲜干净的豇豆叶片完全展开置于滤纸上，叶背朝上,叶柄及叶缘周围用湿润的脱脂棉包围,皿内注水适量,以确保叶片新鲜，试验期间定期更换叶片。将虫源上雌成螨在2h内初产的卵用细毛笔挑在叶背饲养，随即置于温度为（25±1）℃、光照时间16h、相对湿度为（70±5）％的人工气候箱中进行饲养，每皿1粒。每天8:00观察其发育，将获得的雌雄螨用于试验。
1.2.1 交配与否对雌成螨繁殖及寿命的影响
试验共设置雌螨不交配（孤雌生殖）和雌螨交配后移除雄虫（两性生殖）两个处理。在雌螨开始产卵后每天定时观察(每天8:00和12:00)记载雌螨的产卵量，直到所有雌螨自然死亡为止。同时将各处理雌螨所产的卵移出并在相同条件下继续饲养，卵孵化后统计孵化率，将幼螨继续饲养至成虫羽化，统计羽化率和性比。每个处理供试雌螨30头，每10头雌螨为1个重复。
1.2.1 不同配对时间对雌成螨繁殖、寿命及后代性比的影响
选择即将羽化（6h内）、处于静止期的雌性第二若螨若干，待雌螨羽化后选取同时间段羽化的一头雄螨（≤12h）进行雌雄配对，分别按配对1d、2d、3d、5d、7d移除雄螨。每12h(每天8:00和12:00)观察并分别记载每组各雌螨的产卵量、雌成螨存活天数，直到所有雌成螨全部自然死亡为止。同时将各处理雌螨所产的卵移出并在相同条件下继续饲养，卵孵化后统计孵化率，将幼螨继续饲养至成虫羽化，统计羽化率和性比。每个处理供试雌螨30头，每10头雌螨为1个重复。
1.3 数据处理
以上各试验处理所测得的实验数据，在Excel和SPSS19.0分析统计软件中进行统计分析。不同处理对雌成螨产卵量、寿命、子代孵化率、羽化率及性比等的差异性用Duncan法进行差异显著性检验，表中所出现的误差处理方式均为平均值±标准差（mean±SD）。
2 结果与分析
2.1 交尾和产卵
饲养观察表明，刚羽化的雄螨很活跃，在叶片上不停爬行，两对前足不时敲打雌若瞒背面, 有的会静伏雌螨背面久久不动，有的敲打一阵后离去。一旦雌若螨有羽化迹象时，即若螨皮内的身体开始活动，螨体开始收缩与皮蜕开始分离，静伏其上的雄成螨开始敲打爬动，与之进行交尾。观察可知，雌螨羽化2~3d后即可进行交尾，卵单产，多产于叶背主脉两侧或蛛丝网下面，其产卵第3日至第9日时，产卵量比较高，日均卵量较高，为二斑叶螨产卵高峰期。在不同配对时间下，雄螨一般比雌螨早羽化0.5～1d，发育速度较雌螨稍快。
2.2 交配与否对二斑叶螨雌成螨繁殖及寿命的影响
二斑叶螨雌螨交配与否对其产卵量及寿命等的影响如表1。由表1可知，经过交配的雌螨所产的后代中既有雄性个体又有雌性个体，且雌性比率（82.79%）高于雄性；而未经交配的雌螨后代绝大多数为雄性，雌性比率仅为10.00%。孤雌生殖和两性生殖的雌螨在产卵量、孵化率及寿命上都有显著差异（P＜0.05）。营孤雌生殖雌螨较两性生殖产卵量高，分别为74.36粒/♀和72.10粒/♀，但孵化率降低，由交配的93.37%到未交配的88.10%，降低了5.27%；孤雌生殖的二斑叶螨寿命（16.46d）显著长于两性生殖（13.17d）。由此可见，雌螨交配与否对二斑叶螨繁殖、寿命及后代性比有重要的影响。
表1 交配与否对二斑叶螨繁殖及寿命的影响
Table 1 Effect of mating and unmating on the reproduction
影响二斑叶螨种群繁殖及后代适合度的因素很多，如环境温度、雄螨密度及自身调节能力(姜晓环等，2010)，研究二斑叶螨繁殖策略及后代性比无疑有助于探索叶螨类的生态适应机制，为其种群动态的预测预报提供必要的基础。本研究结果表明，二斑叶螨进行配对时，其平均产卵量随配对时间的增长而增加，且产卵量较孤雌生殖的二斑叶螨卵量高。这可能是由于雌螨等待交配影响其产卵所至。这与徐学农等(1994)的拟长毛钝绥螨交配行为的研究中：产卵量随交配时间的延长而增加相一致。昆虫交配行为及其适合度的研究（Arnqvist and Nilsson，2000）中得出结论：雌虫交配可增加自身适合度，增进生殖成功率。本研究中,随着配对时间的增加,雌螨的寿命有不同程度的延长。研究认为交配减少了成螨孤雌繁殖所需消耗的能量，增加了雌螨等待雄螨交配的机会，从而减慢了其老化速度，寿命得以延长（GillottC, 2002），为保持种群的延续、繁荣起积极作用。另外，本实验中营孤雌生殖雌成螨平均寿命比两性生殖雌成螨平均寿命显著延长，以往的研究认为，雌雄螨交配加重了雌性个体繁殖所需额外消耗的负担，对其本身有一定的消耗，导致雌性寿命减短。
本试验中，性比影响二斑叶螨的种群适合度，随着性比的降低，雌螨的产卵量增加，但孵化率降低，种群更新能力下降。分析孵化率降低的原因，可能是配对时间延长引起的，也可能与雌螨的老化有关（李定旭，2009）。在二斑叶螨的自然种群中，雌性远多于雄性，同时，昆虫的交配行为在环境中可能受各种因素的影响，如温度、湿度、风等而不能在正常时间进行而延迟（王香萍和张钟宁，2004；张廷伟和刘长仲，2011），因而总有部分雌螨在羽化后不能及时得到交配，而这势必会影响到雌螨的寿命及种群增长。随着配对天数的增加，二斑叶螨的后代雌性率逐渐减小。雄螨存在的1 ~3d内，二斑叶螨后代雌雄比数值较大，随着配对时间的延长，其后代雌雄比值不断减小，至5d以后配对时间对其性比无影响，后代性比趋近于3:1，说明有雄螨存在的1 ~3d内，雌螨主要进行两性生殖，以产雌为主，性比较高，雄虫较少，因而雌螨的交配几率会降低，雌螨趋于孤雌生殖，则子代雄性比率又会增加，其自身具有自动调节能力。试验中孤雌生殖时，二斑叶螨后代个体绝大多数为雄螨，雌雄比为0.11，这与二斑叶螨孤雌生殖多代繁殖后后代将全部是雄虫而趋近消亡的结论相一致(胡展育和郅军锐，2004)；但有由吴千红,钟江等(1988)的温度和光照对朱砂叶螨实验种群的综合效应知道，性比一般是2 ~ 3 : 1；正常情况下寄主植物上的性比通常是3 ~ 5 : l。因此，与本次试验结论相似。事实上，在螨类种群中雌性比率远高于雄性，因而在二斑叶螨种群中总会出现交配不平衡的现象，但试验可通过孤雌生殖与两性生殖的交替进行，使种群性比处于不同世代间波动的状态，以维持种群平衡。
作者姓名：孙玺文