1. Shelterin在端粒复制与维持中的作用

除了保护端粒末端的功能之外，Shelterin复合体中的各蛋白组分还能参与到一些端粒二级结构的稳定或去除的过程中，对端粒结构的稳定以及端粒复制的正常进行有着重要的意义。具体如下（图一）：

1.1. 维持适当长度的端粒DNA 3’-悬出末端

    端粒DNA复制完成后需要产生正确长度的3’-悬出末端，对后面T环的形成以及置换G链形成D环至关重要。端粒上3’-悬出末端的形成涉及一系列复杂的机制，主要由TRF2与POT1调控¹¹。首先，端粒DNA复制后，前导链被TRF2结合的Apollo核酸酶进行初始切割（Short Excision），产生一个短的3’-悬出末端，与此同时，POT1抑制Apollo的广泛切除（Long Excision）。接着，再由EXOⅠ对端粒的前导链和滞后链进行广泛切除，在S/G2期产生长的3’-悬出末端。然后，POT1直接与CST（CTC1-STN1-TEN1）复合物相互作用，促进Polα和引物填充悬出，最终形成长度合适的3’-悬出末端。

  1.2. 端粒T-loop的形成与解开

    体外实验证明，TRF2具有改变端粒DNA结构的能力，可以将端粒底物重塑为类似于T环的结构¹²。TRF2的TRFH结构域具有很多暴露的赖氨酸残基，可低亲和力地与非特异性dsDNA结合。TRF2将大约90bp的DNA包裹在其TRFH结构域周围，从而促进T环的形成。在此过程中，RAP1被认为可以提高TRF2对TTAGGG重复序列的特异性结合，促进了T环形成的效率¹³。